玉米穗部性状遗传和杂种优势分析及雌穗发育杂种优势转录组分析

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导师姓名
黄长玲
学科专业
作物遗传育种
文献出处
中国农业科学院   2015年
关键词
玉米论文  杂种优势论文  加显模型论文  转录组论文
论文摘要

玉米是我国重要的粮食以及饲用作物,其种植面积和总产量仅次于美国,居世界第二位。杂种优势在玉米和其他作物上被广泛应用,但有关杂种优势产生的分子机理研究至今仍没有定论。本文分别从数量遗传学和基因转录组学两个角度对杂种优势的表现和形成机理进行了研究。1、选用我国自20世纪60年代以来,玉米生产上推广面积超过66.67 hm2(1000万亩)的20个单交种及其32个亲本自交系为研究材料,在北京和德州两地种植,调查容重、百粒重、穗长、穗粗和穗行数五个穗部性状。对自交系和杂交种各穗部性状做方差分析,并利用混合线性加显(AD)模型和MINQUE(1)法对穗部性状的遗传方差分量和遗传率进行剖析,利用朱军提出的计算杂种优势新方法,对20个杂交种穗部性状做了杂种优势分析。主要结果如下:各穂部性状的均值在两地的表现都是杂交种高于自交系,自交系和杂交种不同品系间各性状均表现出极显著的差异;各性状均检测到了极显著的显性效应,广义遗传率均达到了极显著水平,容重和穗行数检测到了加性效应和显性效应;百粒重、穗长、穗粗三个性状未检测到加性效应。通过杂种优势分析,各性状F1和F2的群体平均优势在三个密度下均达到了显著或极显著水平,群体超亲优势只有穗粗的F1达到了显著水平。2、利用RNA-seq技术,对玉米单交种中单808及其亲本CL11和NG5,在小穗分化期和小花分化期的雌穗进行转录组分析,研究基因差异表达与杂种优势的关系。主要结果如下:1)通过Illumina测序,每个样本获得了43.9~63.5M(million)的高质量100bp reads,其中76.06%~79.65%的reads可比对到参考基因组单一位置上,且比对到基因编码区的reads比例超过了97%。以RPKM≥1作为基因表达的阈值,每个样本至少有20292个基因表达。2)对中单808及其双亲的基因差异表达情况进行成对比较发现,在小穗分化期和小花分化期,两亲本CL11和NG5之间分别有12550个和10120个基因差异表达,占到了分析基因的54.5%和43.9%。杂交种与CL11相比差异表达基因分别为8290个和7315个,杂交种和NG5相比差异表达基因分别为4309个和2696个。以上研究结果表明,中单808与亲本CL11及NG5之间广泛存在的差异表达基因,可能是幼穗发育杂种优势产生的基础。对差异基因进行表达类型划分,结果表明杂交种中加性表达基因的比例(73.8%~79.8%)远大于非加性表达(20.1%~26.2%),而极端表达类型如超显性或负超显性表达的基因占很小的比例。证明杂交种中基因加性互补表达所带来的表达平衡是杂种优势产生的可能原因。3)对杂交种中的等位基因特异表达情况进行分析发现,杂交种在雌穗小穗分化期和小花分化期分别有7126个和6625个基因存在等位偏向表达,分别占分析基因的59.5%和58.4%。杂交种中偏向NG5等位表达的基因比例高于偏向CL11的比例,表明NG5在杂种优势的形成中具有重要作用。等位基因的差异表达通常受顺式和反式因子调控,研究发现,仅受顺式因子调节(Onlycis)的基因所占的比例显著高于只受反式(Only-trans)、同时受顺式和反式调节(Cis and trans)基因所占的比例。该结果进一步应证了顺式因子作用所产生的加性表达模式在中单808杂种优势雌穗发育杂种优势形成具有重要作用。

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摘要

Abstract

英文缩略表

第一章 引言

1.1 杂种优势及其应用

1.1.1 杂种优势的发现和概念

1.1.2 杂种优势在玉米上的应用

1.2 杂种优势形成机理研究

1.2.1 遗传假说

1.2.2 杂种优势的传统数量遗传学研究

1.2.3 杂种优势和杂种优势模式

1.2.4 分子生物学应用于杂种优势研究

1.3 玉米雌穗的分化过程

1.4 本研究的内容和意义

第二章 玉米穂部性状遗传和杂种优势分析

2.1 材料与方法

2.1.1 供试材料

2.1.2 试验设计

2.1.3 试验统计方法

2.2 统计分析

2.2.1 杂交种及其亲本自交系穗部性状在两个地点的描述统计

2.2.3 自交系和杂交种穗部性状的方差分析

2.2.4 玉米穗部性状遗传方差比率及遗传率分析

2.2.5 32个自交系穂部性状的遗传效应分析

2.2.6 玉米穗部性状杂种优势分析

2.3 结论与讨论

第三章 玉米雌穗发育杂种优势转录组分析

3.1 材料与方法

3.1.1 供试材料

3.1.2 试验方法

3.1.3 总RNA的提取

3.1.4 RNA质量检测

3.1.5 测序文库构建

3.1.6 cDNA文库转录组测序

3.1.7 转录组数据处理与分析

3.2 结果与分析

3.2.1 测序结果质量评估

3.2.2 基因表达量分析

3.2.3 杂交种和自交系差异表达基因分析

3.2.4 基因差异表达类型和杂种优势

3.2.5 差异基因GO富集分析和Pathway富集分析

3.2.6 基因等位特异性表达分析

3.2.7 顺式和反式对基因表达多样性的影响

3.3 讨论

3.3.1 差异表达基因和基因表达类型

3.3.2 基因的等位特异表达与顺反调节

第四章 全文结论

4.1 玉米穂部性状遗传分析

4.2 玉米雌穗转录组分析

参考文献

附录

致谢

作者简历

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