三种药用甘草耐盐性及耐盐机制研究

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导师姓名
吕新  梁永超
学科专业
作物栽培学与耕作学
文献出处
石河子大学   2014年
关键词
药用甘草论文  盐胁迫论文  耐盐机制论文  次生代谢论文  产量与品质论文
论文摘要

本研究以3种药用甘草为研究对象,从盐胁迫下的植物生长特性(种子萌发、幼苗外部形态、内部解剖结构的适应性)、生理调节机制(离子平衡与渗透调节、抗氧化酶系统调节、光合生理调节)、次生代谢产物合成(甘草酸、总黄酮的积累、分布与耐盐性的相关性)3个层面,揭示了不同药用甘草对盐胁迫的响应差异及其耐盐机制;并通过盐碱弃耕地的种植试验,对药用甘草在弃耕盐碱地种植后的产量和品质进行了评价,为盐碱地药用甘草资源的高效利用和合理引种栽培提供科学依据。主要结论如下:⑴药用甘草种子萌发、幼苗生长对盐胁迫的生长响应及耐盐阈值NaCl、Na2SO4、NaHCO3对药用甘草种子萌发的盐害强弱顺序为:NaHCO3>Na2SO4>NaCl;3种药用甘草种子的耐盐性和耐盐阈值不同,胀果甘草种子耐盐性最强,适宜在以氯化物-硫酸盐为主的总盐量为0~1.3%的区域种植;光果甘草耐NaHCO3最强,可在含小苏打的弃耕低盐地种植,乌拉尔甘草耐盐性最弱,种植地土壤的总盐量范围在0~0.7%为宜。高盐浓度下,3种药用甘草种子均具有延缓萌发,复水后迅速恢复萌发的响应特性,这种萌发响应特征保证了种子在土壤盐分表层聚集强烈时能避开逆境,当降雨冲刷表层、土壤盐分下降后又迅速恢复萌发生长,体现了种子萌发对盐渍环境的适应策略。低盐浓度对3种药用甘草幼苗的生长发育无显著影响,只有较高盐度(≥200mmol·L-1NaCl)使药用甘草幼苗总生物量、株高、甘草酸含量显著降低。盐分对药用甘草幼苗地上茎、叶的生长抑制作用大于根系,在生物量的分配上,通过减少地上部分的生长,来维持根的生物量积累和根的加粗生长,这对植物幼苗期保证根系对水、矿物质的吸收及抵御盐害有重要意义。根据耐盐系数与生物量的拟合方程,适合胀果甘草、光果甘草、乌拉尔甘草幼苗生长的盐阈值分别为278.17、151.52、118.18mmol·L-1NaCl,胀果甘草幼苗耐盐性最强,光果甘草、乌拉尔甘草次之。与种子萌发期相比,3种药用甘草幼苗的盐适宜生长浓度均大于种子萌发期的盐浓度。⑵药用甘草营养器官解剖结构对盐胁迫的适应机制盐胁迫下药用甘草不同发育阶段的营养器官具有不同的结构适应机制,幼嫩组织细胞结构的适应性变化主要以增强光合作用、物质纵向运输率,加强根的盐离子过滤和屏障作用为主:幼叶叶片栅栏组织厚度增加,可提高光合作用能力;幼茎、幼根维管组织比例上升,可增强水分向上的运输能力;幼根皮层薄壁细胞比例增加,延长了盐离子横向运输的途径,增加了区隔化和过滤盐离子的时间;内皮层凯氏袋提前发育,可增强盐离子阻隔和屏障作用,减少盐离子向上运输。成熟组织在盐胁迫下的结构适应性变化主要以保水、稀释盐分为目的,老叶、老茎、老根的薄壁细胞体积增大,有利于提高细胞贮水能力,稀释细胞中的盐离子,避免盐害。胀果甘草解剖结构显示其对盐胁迫的耐受性最高。⑶盐胁迫下药用甘草细胞及光合生理调节机制离子平衡与区隔化:药用甘草幼苗盐适应机制为避盐和耐盐,低盐浓度下(0~100mmol·L-1),植株体内Na+主要积累在根中,其盐适应机制以耐盐方式为主;高盐浓度下(≥200mmol·L-1NaCl),Na+主要积累在下部叶,并通过叶片脱落的方式带走体内的盐分,其盐适应机制以避盐方式为主;盐胁迫下,幼苗能促进K+而抑制Na+向上部叶的运输,使上部叶拒钠喜钾,维持了较高的K+/Na+比值,有利于幼苗生长。渗透调节:药用甘草地下根系能通过积累Ca2+、Mg2+和合成脯氨酸、甘草酸,以提高渗透调节能力,缓解Na+毒害,使根在高盐环境下的生长不受影响,有利于保证幼苗在盐环境中吸收维持生长的必要养分,这是药用甘草幼苗具有较强耐盐性的原因。光果甘草和乌拉尔甘草幼叶在高盐胁迫下有大量Na+积累,渗透胁迫使叶片细胞膜透性升高,产生了膜伤害,其离子平衡能力较胀果甘草弱。抗氧化酶防御系统:盐胁迫下,3种药用甘草抗氧化物酶活性的变化随盐胁迫持续时间、器官、物种的不同而不同。乌拉尔甘草在胁迫第1d,SOD、APX、CAT、GR四种酶活性升高,对盐胁迫最敏感;胀果甘草酶活性在胁迫中、后期急剧上升,且在高盐度下保持不变,可以缓解和修复盐胁迫随时间延长带来的伤害,这可能也是其耐盐性强的原因;另外,不同器官对盐度的敏感性不同,叶片要先于根先启动抗氧化酶系统,且地上与地下的酶活性有“根涨叶消”、“根消叶涨”现象,从植物在逆境条件下启动任何一种生理调节都需消耗物质和能量的观点看,这是一种协调和低耗的生理适应对策。光合作用调节:中低盐度下,药用甘草通过关闭气孔,减少蒸腾,PSⅡ系统提高光能热耗散,避免了对光合机构的损伤;高盐度下,非气孔因素的调节是药用甘草适应高盐环境的重要机制:耐盐性最强的胀果甘草,以牺牲一部分碳同化为代价,开启了一系列光保护机制(光呼吸、梅勒反应),维持了光系统的稳定;高盐度对光果甘草PSⅡ系统的胁迫伤害程度高于乌拉尔甘草,但乌拉尔甘草在胁迫后期能通过急剧增加的光能热耗散,使受损伤的光合机构得到恢复。⑷盐胁迫下药用甘草次生代谢物积累的变化及其作用一定程度的盐胁迫能显著提高药用甘草总黄酮、甘草酸含量。组织化学观察结果表明,盐胁迫下,黄酮类物质在根、茎、叶的表皮、周皮、腺毛、胶囊细胞、薄壁细胞中细胞质的分布和大量积累,有助于提高这些部位细胞质的渗透势和抗氧化能力,抵御盐胁迫伤害;盐胁迫使根中从周皮到薄壁细胞内均有大量甘草酸积累,这对植株在干旱、盐碱缺水的环境中提高根系细胞的保水能力,增强耐盐能力,具有重要作用。⑸盐碱地种植药用甘草的产量与品质的评价随着种植年份的增加,药用甘草植株体内积累的的盐分由地下部分逐渐转移到地上茎秆中,种植3年后,胀果甘草茎吸收的钠盐为2.36g/m2,对盐碱弃耕地土壤恢复能发挥一定作用。药用甘草在盐碱弃耕地上生长良好,1~3年生植株总黄酮品质达到药典标准,且产量较高;但甘草酸品质低于药典标准,种植年份增加后对根的甘草酸品质无显著增加,但总产量快速提高,从兼顾产量和品质的角度看,盐碱地种植药用甘草年份2~3年就可以采收。

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中文摘要

Abstract

第一章 绪论

1 研究背景与意义

2 国内外研究进展

2.1 盐胁迫对植物的影响与植物耐盐机理

2.1.1 盐胁迫对植物形态发育的影响

2.1.2 盐胁迫对植物形态解剖结构的影响

2.1.3 盐胁迫对植物生理生化代谢的影响

2.1.4 植物的耐盐性与耐盐机理

2.2 药用甘草资源利用与抗逆性研究

2.2.1 药用甘草抗逆性研究

2.2.2 盐碱地的生物修复及耐盐植物的脱盐作用

2.3 拟解决的科学问题

3 研究思路、目的、内容

3.1 研究思路

3.2 研究内容与目的

3.3 技术路线

第二章 药用甘草对盐胁迫的生长响应及其适应机制

第一节 三种药用甘草种子萌发期对盐渍环境的萌发响应

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对 3 种药用甘草种子相对萌发率的影响

2.2 盐胁迫对 3 种药用甘草种子萌发进程的影响

2.3 盐胁迫对 3 种药用甘草种子胚生长的影响

2.4 三种药用甘草种子耐盐能力的比较及耐盐范围

3 讨论

3.1 三种药用甘草种子对不同土壤盐渍环境的萌发响应及其萌发策略

3.2 三种药用甘草种子的耐盐阈值和适宜生态种植区评价

第二节 三种药用甘草幼苗对盐胁迫的生长响应及耐盐性评价

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫不同阶段 3 种药用甘草幼苗生长势的动态变化

2.2 盐胁迫下 3 种药用甘草幼苗生物量积累和含水量、株高、根粗变化

3 讨论

3.1 盐胁迫下药用甘草幼苗地上与地下营养器官生长的响应及其适应意义

3.2 盐胁迫下药用甘草幼苗生物量积累和分配及其适应意义

3.3 三种药用甘草幼苗的耐盐性差异及其生长的适宜盐浓度范围

本章小结

第三章 药用甘草营养器官解剖结构对盐胁迫的响应及其适应特征

第一节 盐胁迫下药用甘草叶片解剖结构的变化及其适应特征

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下胀果甘草新叶、老叶解剖结构的变化

2.2 盐胁迫下光果甘草新叶、老叶解剖结构的变化

3 讨论

3.1 盐胁迫下新叶与老叶解剖结构的变化特点及适应策略

3.2 盐胁迫下不同药用甘草叶解剖结构变化的差异及耐盐性

第二节 盐胁迫下药用甘草茎解剖结构的变化及其适应特征

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下胀果甘草幼茎、老茎解剖结构的变化

2.2 盐胁迫下光果甘草幼茎、老茎解剖结构的变化

3 讨论

3.1 盐胁迫下茎解剖结构的变化特点及适应策略

3.2 盐胁迫下不同药用甘草茎解剖结构变化的差异及耐盐性

第三节 盐胁迫下药用甘草根解剖结构的变化及其适应特征

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下胀果甘草幼根、老根解剖结构的变化特征

2.2 盐胁迫下光果甘草幼根、老根解剖结构的变化特征

3 讨论

3.1 盐胁迫下根解剖结构的变化特点及其适应意义

3.2 盐胁迫下不同药用甘草根解剖结构变化的差异及耐盐性

本章小结

第四章 盐胁迫下药用甘草细胞及光合生理调节机制

第一节 盐胁迫下药用甘草离子平衡和渗透调节机制

1 材料和方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下 3 种药用甘草矿质离子在不同器官的分布特征

2.2 盐胁迫下 3 种药用甘草植株不同器官对矿质离子选择吸收、运输及 K~+/Na~+比

2.3 盐胁迫下 3 种药用甘草幼苗脯氨酸、甘草酸的积累及细胞膜透性

3 讨论

3.1 盐胁迫下 3 种药用甘草幼苗的离子区域化与运输调控

3.2 盐胁迫下 3 种药用甘草幼苗根的渗透调节能力

4 结论

第二节 盐胁迫下药用甘草活性氧代谢及抗氧化物酶防御机制

1 材料与方法

2 结果和分析

2.1 盐胁迫下 3 种药用甘草 SOD 活性的变化

2.2 盐胁迫下 3 种药用甘草 CAT 活性的变化

2.3 盐胁迫下 3 种药用甘草 APX 活性的变化

2.4 盐胁迫下 3 种药用甘草 GR 活性的变化

2.5 盐胁迫下 3 种药用甘草根和叶中 MDA 含量的变化

3 讨论

3.1 盐胁迫下 3 种甘草抗氧化酶系统的动态响应

3.2 盐胁迫对 3 种药用甘草细胞膜脂质氧化作用的影响

4 结论

第三节 盐胁迫下 3 种药用甘草光合特性及光系统Ⅱ的功能调节

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对 3 种药用甘草光合色素含量的影响

2.2 盐胁迫对 3 种药用甘草叶片初始荧光 F0、最大荧光 Fm 等参数的影响

2.3 盐胁迫下 3 种药用甘草幼苗净光合速率 Pn、气孔导度 Gs、胞间 CO_2浓度 Ci 和蒸腾速率 Tr 的变化

3 讨论

3.1 盐胁迫下 3 种药用甘草光合色素的变化特征

3.2 盐胁迫下 3 种药用甘草光系统Ⅱ的调节机制

3.3 药用甘草在盐逆境下的光合调节机理的探讨

4 结论

第五章 药用甘草次生代谢物积累与耐盐性

1 材料与方法

2 结果与分析

2.1 盐胁迫下 3 种药用甘草总黄酮的积累、分布及组织细胞内的定位观察

2.2 盐胁迫下 3 种药用甘草甘草酸积累、分布及组织细胞内的定位观察

3 讨论

3.1 药用甘草黄酮类物质的积累与耐盐性的相关性

3.2 药用甘草甘草酸的积累与耐盐性的相关性

4 结论

第六章 盐碱地种植药用甘草产量与品质的评价

1 材料与方法

2 结果分析

2.1 盐胁迫对 3 种药用甘草年苗总黄酮产量的影响

2.2 盐胁迫对 3 种药用甘草年苗甘草酸产量的影响

2.3 盐碱地种植药用甘草生物量及 Na+的积累变化

2.4 盐碱地种植药用甘草品质的变化

2.5 盐碱地种植药用甘草产量的变化

3 讨论

3.1 药用甘草对土壤盐离子的吸收和积累作用

3.2 药用甘草在盐碱弃耕地种植后的产量与品质的变化

第七章 结论与展望

1 主要结论

2 主要创新点

3 研究不足与展望

参考文献

附图

致谢

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